Crossing-over und Rekombination

Die Genkopplung kann mit Crossing-over durchbrochen werden

Wir wiederholen den vorher beschriebenen Versuch (Kreuzung einer mischerbigen Drosophila mit einer doppelt rezessiven Mutante) mit einer kleinen Änderung.

Das mischerbige Tier (F1) sei nun ein ein Weibchen und führen mit diesem die Rückkreuzung noch einmal durch (der Partner ist ein doppelt rezessives Männchen, ebony).

 

Weibchen Männchen
Phänotyp wildform drosophila vestigial ebony mutante
Genotyp AAFF aaff

Was ist das Ergebnis dieser Kreuzung?

Trotz Genkopplung finden sich hier Rekombinanten. Etwa 41.5% der Nachkommen sind vom Wildtyp, etwa 41.5% sind schwarz und stummelflüglig (doppelt rezessiv). 8.5% sind wildfarben und stummelflüglig (eine Neukombination!) und ca. 8.5% schwarzbäuchig und normalflüglig. In insgesamt 17% der Nachkommen hat sich also Rekombination ereignet.

Phänotyp wildform drosophila wild stimmelflügel ebony wild vestigial ebony mutante
Genotyp 41.5 % 8.5 % 8.5 % 41.5 %
Neukombinationen
Rekombinanten

Warum aber die merkwürdigen Prozentzahlen? Warum treten jetzt trotz erwiesener Kopplung Neukombinationen auf? Vor allem aber: warum – wenn überhaupt – treten die Neukombinationen nicht im Verhältnis 1:1:1:1 auf? Offenbar muss die Kopplung auf ganz spezielle Weise durchbrochen worden sein.

Crossing-over, Cross-over

Der letzte Versuch hat gezeigt, dass unter Umständen Kopplungsgruppen durchbrochen werden können. Man spricht dabei von einem Genaustausch oder Crossover. In 17% der Rückkreuzungs-Nachkommen haben sich die Merkmale neu kombinieren können, also so verhalten, als wären sie unabhängig.

Wie läuft das Crossover ab? In der ersten meiotischen Prophase paaren sich die homologen Chromosomen. Bei den Eireifungsstadien von Drosophila und anderen Organismen können Chiasmabildungen (Überkreuzungen von Chromosomen) in allen Chromosomenpaaren beob-achtet werden. Die Lage der Überkreuzung ist jeweils zufällig. Im untenstehenden Schema ist ein Chromosomenpaar mit den fünf Genen von der Mutter a, b, c, d und e und den gleichen fünf vom Vater (A, B, C, D und E) viermal abgebildet. Die zufällig auftretende Überkreuzung ist jeweils an einem anderen Ort.

crossing over schema

Wie wahrscheinlich ist eine Entkopplung von a und b? In einem von vier Fällen, d.h. 25%. Wie wahrscheinlich ist eine Entkopplung von a und e? In vier von vier Fällen, d.h. jedes Mal oder 100%. Wir schliessen daraus: Je weiter die Gene voneinander entfernt sind, desto häufiger werden sie entkoppelt. Somit gibt der Anteil der Neukombinierten (Prozentsatz der Rekombinationen) einen Hinweis auf die Distanz der Gene auf dem Chromosom (= Kopplungsgruppe).

Bei Männchen von Drosophila melanogaster kommt während der Spermatogenese kein Crossover zustande. Dies ist jedoch nicht allgemein für Männchen gültig. Bereits andere Drosophila-Arten wie auch Menschen haben Crossover im männlichen Geschlecht.

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