Die Nervenzelle und die Reizleitung

Die Nervenzelle ist die funktionelle Einheit des Nervensystems. Wir stellen sie hier vor, aber es ist einzugestehen, dass, so wundervoll vielfältig diese einzelne Zelle agieren und reagieren kann, sie ist nichts verglichen mit dem gesamten Organ, dem Nervensystem und im speziellen dem Gehirn.

Die Nervenzelle – das Neuron

Nervenzellen sind darauf spezialisiert, Signale von anderen Zellen zu empfangen und ihrerseits Signale an andere, weit entfernte Zellen schnell und zielgenau zu übermitteln. Entsprechend dieser Spezialisation sind Nervenzellen meist ausserordentlich langgestreckt. Dendriten und Zellkörper können Tausende von Synapsen mit vorgeschalteten Sinnes- oder Nervenzellen aufweisen, und das Axon kann Tausende von Synapsen zu nachgeschalteten Nerven-, Drüsen- oder Muskelzellen bilden.

neuron

Aufbau des Neurons

Ein Neuron oder eine Nervenzelle besteht aus einem Zellkörper mit Zellkern und einem langen Hauptfortsatz, dem Axon (oder Neurit). Das Axon kann einige Millimeter und bis zu einem Meter lang werden. Vom Zellkörper gehen viele kurze Fortsätze aus, die Dendriten genannt werden und an denen andere Neuronen mit ihrem Axon „ankoppeln“ können. Die Dendriten vergrössern dabei die Oberfläche des Neuron und bilden zusammen mit dem Zellkörper) den Ort des Erregungsempfangs eines Neurons. Sender von der Zelle ist die axonale Nervenendigung. Damit ein Neuron eine Information an ein anderes Neuron weiterleiten kann, besitzt jedes Axon an seinem Ende zahlreiche Verästelungen, an denen Synapsen, die Endknöpfchen sitzen.

Die Synapsen (Endknöpfchen des Neurons)

Mit den Endknöpfchen, den Synapsen, koppelt die Nervenzelle an die nächsten Nervenzellen an. Man rechnet pro Nervenzelle mit rund 500 Synapsen.

synapse

An die Nervenzelle selbst docken unzählige Synapsen anderer Nervenzellen an. Diese lösen in der Nervenzelle eine Erregung aus.

In den Synapsen findet man Bläschen (Vesikel), welche mit Neurotransmitter gefüllt sind. In den synaptischen Spalt ausgeschüttet vermögen sie mit den Rezeptoren im Dendrit der nächsten Zelle eine Erregung auszulösen.

 

Physiologie der Nervenzelle – Was macht eigentlich die Nervenzelle?

Das Ruhepotential

Wenn wir eine Glas-Elektrode in die Nervenzelle bringen und eine ausserhalb, so messen wir eine Potentialdifferenz, d.h. eine Spannung zwischen innen und aussen von rund – 65mV, das heisst, innen hat es mehr negative Ladungen als aussen.

Das neuronale Ruhepotential beruht auf Gleichgewichtspotential von K-Ionen, die über K-Sickerkanäle der elektrostatischen Anziehungskraft negativ geladener organischer Moleküle folgend in die Zelle einströmen bzw. der Diffusionskraft folgend aus der Zelle herausströmen.

Das Aktionspotential

Die Nervenzelle ist im Inneren negativ geladen. Ein Reiz depolarisiert die Nervenzelle. Ein Reiz kann von Nachbarzellen kommen oder – bei Sinneszellen – von äusseren Reizen wie zum Beispiel Licht, chemische Stoffe oder Bewegung.

aktionspotential

Depolarisation

Beim Schwellenwert von – 55 Millivolt (mV) wird ein Aktionspotential (AP) erzeugt. Na-Kanäle öffnen sich und positiv geladene Na+-Ionen strömen in die Zelle.

Overshoot

Das Überschiessen der Depolarisation geschieht durch das starke Einströmen von Na+-Ionen.

Repolarisation

(2.)

(3.) Wenn Neurotransmitter-Moleküle an Neurotransmitter-Rezeptoren einer Nervenzelle binden, öffnen sich Ionenkanäle. Dadurch kommt es zu einer änderung des elektrischen Membranpotentials, die sich entlang der Plasmamembran passiv bis zum Axonhügel ausbreitet. Erreicht sie dort den Schwellenwert von -55 mV, werden Aktionspotentiale generiert, die durch automatische Verstärkung Axon-abwärts laufen. Läuft ein Aktionspotential an einer präsynaptischen Axonendigung ein, verschmelzen dort Neurotransmitter-gefüllte Vesikel mit der präsynaptischen Plasmamembran. Die exocytierten Neurotransmitter-Moleküle diffundieren durch den synaptischen Spalt, binden an Neurotransmitter-Rezeptoren der nachgeschalteten postsynaptischen Zelle, woraufhin sich deren Ionenkanäle öffnen usw..

(4.) Das neuronale Ruhepotential von ca. -65 mV beruht in der Hauptsache auf dem Gleichgewichtspotential von K-Ionen, die über K-Sickerkanäle der elektrostatischen Anziehungskraft negativ geladener organischer Moleküle folgend in die Zelle einströmen bzw. der Diffusionskraft folgend aus der Zelle herausströmen. Das Aktionspotential von ca. +50 mV beruht in der Hauptsache auf dem Gleichgewichtspotential von Na-Ionen, die über spannungsabhängige Na-Kanäle an Axonhügel und Axon in die Zelle einströmen. Die spannungsabhängigen Na-Kanäle am Axonhügel öffnen sich, sobald die Membran dort auf den Schwellenwert von -55 mV depolarisiert ist. Der Einstrom positiver Ladungen läßt die Membran weiter depolarisieren und führt positiv rückkoppelnd zur Öffnung weiterer spannungsabhängiger Na-Kanäle. Die spannungsabhängigen Na-Kanäle bleiben allerdings nur knapp 1 ms offen, dann werden sie inaktiviert. Zeitverzögert reagierende spannungsabhängige K-Kanäle sorgen dafür, daß das Ruhepotential wiederhergestellt wird. Sobald dies der Fall ist, schließen sich die spannungsabhängigen K-Kanäle, und die inaktiverten Na-Kanäle kehren in den spannungssensiblen geschlossenen Ausgangszustand zurück.

(5.) Die ursprünglichen, aber infolge von Aktionspotentialen verschobenen intra- und extrazellulären Konzentrationsverhältnisse von Na- und K-Ionen werden von membranständigen Na/K-Pumpen unter Spaltung von ATP wiederhergestellt. Die Na/K-ATPase sowie die übrigen Synthese- und Transportprozesse in der Nervenzelle erfordern relativ viel Energie: Ca. 20% der Stoffwechselenergie braucht der Mensch, um sein ZNS funktionstüchtig zu halten. Wegen des hohen Energieverbrauchs ist das Gehirn auf schnelle und gute Versorgung mit Glucose und Sauerstoff angewiesen. Nur wenige Minuten Sauerstoffmangel führen zu irreparablen Hirnschäden oder zum Hirntod.

(6.) Zwei Möglichkeiten hat die Nervenzelle, die passive Fortleitung von Aktionspotentialen zu verbessern: die Erhöhung des Membranwiderstandes oder die Verringerung des Innenwiderstandes durch Vergrößerung des Axondurchmessers. Während einige Invertebraten, z.B. Tintenfische, einzelne Riesenaxone mit bis zu 1 mm Durchmesser bilden, haben Wirbeltiere eine andere Lösung entwickelt: die Erhöhung des Membranwiderstandes durch Myelenisierung des Axons. Eine Gliazelle myelenisiert jeweils etwa 1 mm Axon. Nur in den dazwischen liegenden Ranvierschen Schnürringen kann die Membran Strom leiten. Dort werden die Aktionspotentiale nachgezündet und “saltatorisch” von Schnürring zu Schnürring fortgeleitet. Die Myelinisierung der Wirbeltieraxone hat mehrere Folgen: 1. Erhöhung der Leitungsgeschwindigkeit von wenigen m/s auf bis zu 100 m/s; 2. Erhöhung der Leitungsgeschwindigkeit ohne nennenswerte Querschnittsvergrößerung des Axons. Das spart Raum. 3. Da relativ wenige spannungsabhängige Kanäle für die aktive Fortleitung geöffnet werden müssen, nämlich nur in den Ranvierschen Schnürringen, muß die Na/K-ATPase relativ wenige Na- und K-Ionen an ihren Ausgangspunkt zurücktransportieren. Das spart Energie. Schnelligkeit, Raum- und Energieersparnis durch Myelenisierung sind ein Hauptgrund für die hohe Entwicklung des Wirbeltiergehirns. Die Folgen mangelhafter Myelenisierung zeigen sich z.B. bei der Multiplen Sklerose, einer Autoimmunkrankheit, bei der die Myelinscheiden in einigen Teilen des ZNS zerstört werden.

(7.) Membranständige Rezeptoren wirken als Signalüberträger, indem sie extrazelluläre Signale in intrazelluläre Signale umwandeln und dort Verhalten und/oder Entwicklung der Zielzelle verändern. Zwei Grundtypen von Neurotransmitter-Rezeptoren sind zu unterscheiden: Während Ionenkanal-gekoppelte Rezeptoren (=Transmitter-gekoppelte Ionenkanäle) direkt auf Ionenkanäle wirken, nehmen G-Protein-gekoppelte Rezeptoren indirekt über G-Proteine (und eventuell über noch weitere zwischengeschaltete Schritte: cAMP-Bildung, Phosphorylierungskaskaden, Genexpressionsänderungen) Einfluß auf Ionenkanäle. Je indirekter, desto langsamer ist die Wirkung, aber auch desto nachhaltiger sind die zellbiologischen Effekte für das Neuron, die sich dann nicht mehr auf das Öffnen und Schließen von Ionenkanälen beschränken, sondern zur Veränderung des Neurons selbst führen.

(8.) Das Neurosystem ist ein System spezialisierter Zellen, das nur von seiner Funktion im Gesamtorganismus des Vielzellers her verständlich wird: Die Reizaufnahme und das Verhalten der vielen Zellen des Vielzellers müssen koordiniert werden, um zu einer Gesamtwahrnehmung und zu einem Gesamtverhalten des Organismus integriert zu werden. Neuronale Prozesse sind Kommunikationsprozesse zwischen spezialisierten Zellen eines vielzelligen Organismus, sie dienen der Koordination und Integration der vielen Zellen und ihrer Leistungen zu einem Organismus und seinen Leistungen.